Hoy os traemos un post invitado escrito por nuestro colaborador Fulgencio Lisón (Twitter: @FulgenLison) y por Enrique Rodríguez (Twitter: @KikeRS2014), ambos investigadores del Dpto. Zoología de la Universidad de Concepción (Chile), donde nos hablan del misterioso origen del vuelo de los murciélagos.

La conquista del medio aéreo

La conquista del medio aéreo en nuestro planeta no ha sido una cuestión sencilla, ya que hay que vencer la fuerza de la gravedad y tener un buen diseño aerodinámico para aprovechar las corrientes de aire y poder mantenerse suspendido en un medio gaseoso de manera autónoma. Sin embargo, la capacidad de volar tiene grandes ventajas para los animales, ya que les permite acceder de manera rápida a fuentes de recursos, sortear barreras geográficas y es una excelente manera de escapar de los posibles depredadores.

A lo largo de la historia evolutiva, son muchos los grupos de animales que han intentado conquistar el medio aéreo. Por eso, podemos encontrar especies voladoras muy variopintas, como peces, ranas, serpientes, ardillas y lémures, entre otras. Sin embargo, estos grupos usan el planeo, que es una forma de desplazarse por el aire, pero que en realidad consiste en retardar el efecto de la fuerza de la gravedad para finalmente caer al suelo. En este caso, realmente no hay mucha diferencia con los humanos cuando realizan un salto en paracaídas desde un avión o “vuelan” en parapente. Por el contrario, sostenerse en el aire (volar en propiedad) es algo mucho más complicado y en toda la historia de la vida en nuestro planeta solo lo han conseguido 4 grupos (1 de ellos extinto): los insectos, los pterosaurios, las aves y los murciélagos.

Los murciélagos o quirópteros (orden Chiroptera) son el segundo grupo de mamíferos más numeroso del planeta, con más de 1400 especies descritas – lo que supone el 25% de todas las especies de mamíferos del planeta. Los murciélagos están distribuidos por todos los continentes, excepto la Antártida, y son los únicos mamíferos endémicos en islas remotas. En taxonomía (la ciencia que clasifica los seres vivos en base a su parentesco), los murciélagos son considerados un grupo monofilético, es decir, todas las especies de murciélago comparten el mismo origen evolutivo porque tienen un ancestro común.

Sin embargo, los fósiles más antiguos de murciélagos (como el de Onychonycteris finneyi), con 52,5 millones de años de antigüedad, tienen un aspecto bastante similar al de las especies actuales, con alas completamente desarrolladas y, por lo tanto, eran especies que ya volaban de manera activa. Dado que no se han encontrado formas intermedias entre los murciélagos y sus posibles ancestros sin alas, los paleontólogos se han hecho siempre la pregunta que, a buen seguro, tienes ahora mismo en mente: ¿cómo adquirieron los murciélagos sus alas y llegaron a conquistar el aire?

Para desentrañar el origen de los murciélagos actuales, los taxónomos utilizan una serie de herramientas que permiten conocer qué especies o características son más primitivas. Normalmente, estas herramientas están basadas en el registro fósil, la comparación de rasgos morfológicos entre especies y los análisis genéticos.

Cuatro formas de volar

Los 4 grupos que han conquistado el medio aéreo lo han hecho con adaptaciones morfológicas muy diferentes.

Los insectos fueron los primeros en conquistar el aire y lo hicieron durante el Devónico, hace 416 millones de años. Las alas de los insectos son parte de su exoesqueleto y se mueven gracias a la contracción de los músculos del tórax que deforman su cuerpo.

Los pterosaurios aparecieron hacen 228 millones de años y fueron los primeros vertebrados en conseguir el vuelo sostenido. En este caso, sus alas estaban formadas por un alargamiento del cuarto dedo de la mano (anular), el cual sostenía una membrana. Los pterosaurios convivieron con los dinosaurios y se extinguieron hace 66 millones de años.

Después de la extinción del Cretácico-Triásico, hace 65 millones de años, la desaparición de los pterosaurios dejó a los insectos como únicos animales voladores, abriendo una nueva oportunidad para la conquista del medio aéreo a otros grupos animales. Fue en este contexto cuando aparecieron las aves y los murciélagos.

Las aves consiguen volar por el diseño de su ala y su buena aerodinámica para planear. Las alas de las aves básicamente se han formado a partir del desarrollo de los huesos del brazo, mientras que los dedos están reducidos. Una de las características clave en el vuelo de las aves es su fuerte musculatura pectoral, anclada a su esternón.

Los murciélagos fueron los últimos en conseguir este tipo de vuelo sostenido. Sus alas están compuestas por una membrana fina que une todos los dedos y el cuerpo. Al contrario que las aves, para mover sus alas, los murciélagos utilizan fundamentalmente los músculos de la espalda, que están anclados a sus omoplatos.

Clasificación de los murciélagos

Históricamente, los murciélagos se habían dividido en dos grandes familias de acuerdo a una característica clave, la capacidad de ecolocación o emisión de ultrasonidos (sónar): los megaquirópteros (zorros voladores), que no poseen esta característica, y los microquirópteros (el resto de murciélagos), que sí cuentan con ella.

Sin embargo, los análisis genéticos revelaron una gran sorpresa: los rinolofoideos (murciélagos de herradura), que emiten llamadas de ultrasonidos, en realidad están emparentados con los zorros voladores. De este modo, los murciélagos quedaron clasificados en dos grandes grupos: los Yinpterochiroptera (que agrupa a los zorros voladores y los murciélagos de herradura) y los Yangochiroptera (resto de murciélagos pequeños o microquirópteros). También estos estudios mostraron que los murciélagos son parientes más cercanos de carnívoros, cetáceos, bóvidos y cérvidos, que de roedores. La constatación de que el sistema de ecolocación propio de los murciélagos microquirópteros había aparecido en dos grupos separados evolutivamente hizo tambalearse las hipótesis iniciales que explicaban la evolución de los murciélagos a partir de ancestros voladores. Este hecho llevó a los científicos a cuestionarse si el vuelo surgió antes o después que la ecolocación en los murciélagos. Era necesario elaborar nuevas hipótesis que pudieran explicar dichos hallazgos. 

Hipótesis del origen de los murciélagos

1. Hipótesis del pre-murciélago planeador

Esta hipótesis plantea que el ancestro común de los murciélagos (pre-murciélago) fue una especie de mamífero insectívoro con hábitos arbóreos, que desarrolló inicialmente una primitiva membrana entre sus dedos (dactilopatagio), la cual le permitía cierta capacidad de planeo entre árboles. No obstante, no se han encontrado estas formas intermedias en el registro fósil y tampoco se ha explicado muy bien cómo se pasa de animales planeadores a voladores. Tampoco está claro qué fuerzas evolutivas estuvieron implicadas en dicho proceso, ya que tener dedos muy alargados, a priori, no es una ventaja a la hora de alimentarse.

2. Hipótesis de ecolocación temprana

Esta hipótesis plantea que los pre-murciélagos eran animales nocturnos que se alimentaban de insectos, para lo cual se agarraban a una rama con sus patas traseras y se colgaban boca abajo, de manera estática. Estos pre-murciélagos desarrollaron un oído muy agudo para escuchar los ultrasonidos producidos por los insectos al moverse por la hojarasca del suelo. Después, saltaban de su percha y capturaban los insectos con sus largos dedos incluidos dentro de una misma membrana (dactilopatagio). De esta forma, usaban su mano como un guante de béisbol para ser muy eficaces a la hora de capturar sus presas y llevárselas a la boca. Los murciélagos de hoy en día siguen usando esta técnica para capturar sus presas y raramente usan la boca con tal fin.

Posteriormente, conforme la ecolocación se fue haciendo más sofisticada y precisa, los dedos del ala crecieron cada vez más y la superficie para capturar insectos se fue haciendo cada vez mayor, lo que aumentó la precisión de la captura. Después, llegarían el planeo y el vuelo: los pre-murciélagos, utilizan ramas cada vez más altas para acechar a sus presas desde los árboles, desde donde se dejan caer sobre las presas usando sus largos dedos para planear en forma de paracaídas. Conforme los dedos se fueron haciendo más largos y se desarrolló la membrana entre el codo y el tobillo (plagiopatagio), los murciélagos fueron capaces de ejecutar un aleteo mayor y un planeo más sostenido, hasta que finalmente alcanzaron una superficie suficiente para lograr el vuelo propiamente dicho.

Esta hipótesis tiene a su favor que la ecolocación se ha desarrollado en otros animales sin necesidad de volar. Por ejemplo, los cetáceos también son capaces de usar el sónar y se encuentran próximos genéticamente a los murciélagos.

En su contra, esta hipótesis asume que los zorros voladores perdieron la capacidad de ecolocación en algún momento de la evolución. También tiene en su contra que los fósiles más primitivos de murciélagos (Onychonycteris finneyi) tenían completamente desarrolladas sus alas y eran muy parecidas a las de los murciélagos actuales. El oído interno de este ancestro de los murciélagos es muy similar al que tienen los zorros voladores, por lo que los paleontólogos creen que este murciélago era capaz de volar pero no tenía un sónar.

3. Hipótesis del vuelo temprano

Esta hipótesis plantea que el pre-murciélago inicialmente planeaba de un árbol a otro y que posteriormente este mecanismo de desplazamiento fue sustituido por el vuelo sostenido ya que permite un mayor control y maniobrabilidad, además de la capacidad de explotar cada vez recursos más lejanos.

Después de adquirir el vuelo, los murciélagos se separaron en los dos grupos actuales, por un lado los zorros voladores que se alimentan de fruta y no tienen ecolocación, y por otro lado los Yangochiroptera, que se especializaron en comer insectos y usan la ecolocación. Posteriormente, un grupo de zorros voladores también desarrolló la ecolocación y se especializó en consumir insectos, pero en este caso emiten las llamadas por la nariz en lugar de por la boca. Este grupo son los que hoy conocemos como murciélagos de herradura (rinolofoideos).

Esta hipótesis tiene a su favor que otros grupos han podido desarrollar el vuelo en el caso de aves o el planeo en de ardillas y lémures voladores sin necesidad de contar con un sistema de orientación por sónar.

Sin embargo, plantea la duda de si los pre-murciélagos saltaban a “ciegas” sin saber bien a donde iban, lo que parece muy inverosímil. Algunos autores han propuesto que los pre-murciélagos tenían tanto una buena visión como un buen oído para orientarse, y que posteriormente los zorros voladores desarrollaron mucho más su visión, mientras que los Yangochiroptera desarrollaron más su oído. No obstante, no explica cómo los murciélagos de herradura se separaron de los zorros voladores.

4. Hipótesis del desarrollo en tándem: vuelo-ecolocación

Esta hipótesis plantea que ambas características se desarrollaron en los murciélagos a la vez. De esta forma, los zorros voladores desarrollaron su vuelo y su visión de forma simultánea, mientras que los Yangochiroptera (resto de microquirópteros, sin incluir murciélagos de herradura) desarrollaron su oído y la ecolocación al tiempo que adquirían la capacidad de volar.

No obstante, esta hipótesis plantea varias dificultades. Por un lado, especula que el vuelo se desarrolló en los murciélagos dos veces y de manera independiente, lo que no se ajusta al registro fósil. Tampoco explica la morfología y las relaciones de parentesco de los murciélagos de herradura con los zorros voladores, ni por qué los zorros voladores aún conservan un oído interno bastante desarrollado.

5. Hipótesis de los frugívoros diurnos

Esta hipótesis plantea que los pre-murciélagos eran en realidad frugívoros diurnos en lugar de insectívoros nocturnos. Se apoya en que las angiospermas (plantas con flor y fruto) empezaron a expandirse durante el Cretácico y en que durante esta época la disponibilidad y cantidad de frutos sería muy elevada, constituyendo, por lo tanto, un recurso abundante.

De este modo, el pre-murciélago planearía desde una rama a otra usando su visión para orientarse y tenía insectos como alternativa a su dieta, ya que estos animales son más nutritivos. Y de este modo, poco a poco el pre-murciélago desarrolló el vuelo como se propone en la hipótesis del vuelo temprano.

Sin embargo, con el desarrollo de las aves durante este periodo, los pre-murciélagos encontraron una mayor competencia y un mayor riesgo de depredación. Esto supuso una fuerza selectiva que fue empujando a los pre-murciélagos a hacerse cada vez más nocturnos. Durante este periodo, es cuando se desarrolla la visión en los zorros voladores y la ecolocación en los Yangochiroptera.

En cualquier caso, esta hipótesis tampoco es capaz de explicar la aparición de los murciélagos de herradura y el desarrollo secundario de sus capacidades. Tampoco explica por qué las aves no se hicieron nocturnas para perseguir a sus presas.

6. La nueva hipótesis: hipótesis del desarrollo de la membrana interdigital

Recientemente, en un artículo publicado en la revista Mammal Review se ha planteado una nueva hipótesis que pretende explicar el origen del vuelo de los murciélagos. Los autores de esta nueva hipótesis proponen que los zorros voladores, los murciélagos de herradura y los Yangochiroptera desarrollaron sus capacidades de vuelo y de ecolocación de manera independiente pero que todos ellos comparten un ancestro común.

En este caso, el pre-murciélago sería una especie nocturna (como la mayoría de los mamíferos de esa época) que vivió hace 66 millones de años. Este pre-murciélago usaría la ecolocación para comunicarse entre ellos y tendría un oído interno bien desarrollado, lo que explicaría el oído desarrollado tanto de los zorros voladores como de los murciélagos capaces de ecolocalizar. Este pre-murciélago sería arbóreo, con dedos alargados y una membrana interdigital (dactilopatagio) muy parecida a la que tiene hoy en día ranas voladoras, cólugos y civetas.

De acuerdo con los análisis genéticos de parentesco, los Yangochiroptera se separaron rápidamente del ancestro común compartido con zorros voladores y murciélagos de herradura (estos dos últimos emparentados, a su vez, entre sí). De este modo, los autores proponen que los murciélagos de herradura fueron los primeros en desarrollar un sistema de ecolocación temprano a través de la nariz y empezaron a alimentarse de insectos saltando desde una percha. Es entonces cuando este grupo se separa de los zorros voladores y desarrollan el vuelo sostenido como un complemento a su forma de caza, tal y como se explicaba en la hipótesis de ecolocación temprana (hipótesis 2). Simultáneamente, los Yangochiroptera desarrollaron el vuelo y la ecolocación en tándem (hipótesis 4). Por su parte, los zorros voladores desarrollaron su vuelo como se describe en la hipótesis del murciélago planeador (hipótesis 3) sin necesidad de tener un sistema de ecolocación.

Esta hipótesis se apoya en que la presencia del dactilopatagio (membrana interdigital) aparece muy pronto en el desarrollo embrionario de todos los murciélagos.

Esta membrana podría ser usada por el pre-murciélago como una forma de capturar insectos. De este modo, el desarrollo del dactilopatagio está relacionado con el hecho de practicar una forma de caza más eficaz. Posteriormente, el dactilopatagio resulta beneficioso como paracaídas y permite el planeo en individuos muy pequeños. Por ejemplo, el murciélago fósil más antiguo (Onychonycteris finneyi) pesaba unos 40 gramos. Sin embargo, no fue hasta el desarrollo de la membrana que une el codo con los tobillos (llamada plagiopatagio) cuando los murciélagos consiguieron el vuelo sostenido. Los autores plantean que esta etapa (aparición del plagiopatagio) fue conseguida de forma independiente por todos los grupos de murciélagos actuales (zorros voladores, murciélagos de herradura y Yangochiroptera).

La nueva hipótesis no está exenta de polémica, ya que no plantea nada nuevo con respecto a hipótesis anteriores. Lo que hace es aplicar aquellas hipótesis anteriormente expuestas que mejor encajan con cada grupo de murciélagos. Esta hipótesis también alberga interrogantes, ya que implica el desarrollo del vuelo de manera independiente en tres grupos de mamíferos que, posteriormente, por convergencia adaptativa llegan a soluciones muy parecidas. Y como hemos visto, el vuelo es algo muy inusual en la naturaleza y plantear que tres grupos de animales llegaron a la misma solución de manera independiente es, cuanto menos, atrevido. Los autores reconocen esta debilidad, pero como tantos otros hallazgos, no deja de ser una hipótesis que tiene que ser comprobada. Así pues, a pesar del trabajo de los investigadores para desarrollar todas estas hipótesis que cada vez nos acercan más a la solución del misterio, el origen del vuelo en los murciélagos sigue sin estar totalmente resuelto, por lo que es esperable (y deseable) que en los próximos años lleguen hallazgos apasionantes al respecto. Y como siempre, Ecomandanga estará aquí para contároslo.

Para los más curiosos, recomendamos este video en inglés sobre la adquisición de la capacidad de vuelo en murciélagos:

Referencia

Anderson, S.C. and Ruxton, G.D. (2020), The evolution of flight in bats: a novel hypothesis. Mammal Review doi:10.1111/mam.12211